Эволюционный ускоритель. Как С4-фотосинтез сделал кукурузу царицей полей

Что такое С4-фотосинтез

В основе всей жизни на Земле лежит работа фермента Рубиско. Его задача — захватывать углекислый газ из воздуха и встраивать его в органические молекулы. До 90% растений на планете используют классический С3-фотосинтез. Он называется так, потому что первая молекула, которая получается в его процессе, содержит три атома углерода. Проблема в том, что Рубиско появился более двух миллиардов лет назад, когда в атмосфере Земли почти не было кислорода. В современных условиях он часто ошибается: примерно в 20–25% случаев вместо углекислого газа он захватывает молекулу кислорода. Этот процесс называется фотодыханием.

Вместо того чтобы производить сахар, растение тратит энергию на то, чтобы нейтрализовать токсичные продукты этой ошибки. На сильной жаре растения вынуждены открывать устьица для поглощения CO₂, из-за чего теряют воду через испарение. Если наступает засуха, С3-растения закрывают устьица, останавливают фотосинтез и начинают голодать. Подробнее о Рубиско и пересадке фотосинтеза мы рассказывали в статье про «суперрис». Учёные работают над тем, чтобы внедрить С4-фотосинтез в другие злаки.

Кранц-анатомия и ленивый фермент

Около 30 миллионов лет назад предки кукурузы, сахарного тростника и некоторых других растений нашли способ обойти ограничения Рубиско.

Они решили: если фермент путает газы, нужно спрятать его глубоко внутри листа, в изолированных «комнатах»-клетках, куда кислород не проникнет, а углекислый газ будет нагнетаться принудительно.

Для этого растения изменили строение своего листа, создав так называемую кранц-анатомию (от немецкого Kranz — венец или корона).  Если изучить срез листа кукурузы под микроскопом, можно увидеть, что проводящие жилки окружены плотным кольцом крупных клеток — клеток обкладки. 

Весь процесс производства органики разделён на два этапа. Во внешнем контуре, в мезофилле, работает фермент ФЕП-карбоксилаза. В отличие от Рубиско, он обладает колоссальным сродством к CO₂ и игнорирует кислород. Он фиксирует газ, превращая его в четырёхуглеродную кислоту (отсюда и название С4). Во внутреннем контуре, клетках обкладки проводящего пучка, кислота перекачивается внутрь «венца» к жилкам, где она распадается, выбрасывая чистый, концентрированный CO₂ прямо к Рубиско. 

Кукурузе достаточно лишь слегка приоткрыть устьица, чтобы захватить нужное количество углерода. В условиях палящего солнца кукуруза экономит воду, энергию и быстро растёт. 

Российский вклад в открытие С4-фотосинтеза

Интересно, что понимание этого сложного процесса складывалось десятилетиями, и важную роль здесь сыграли советские учёные. В 1950-х годах исследовательница Лидия Незговорова изучала путь углерода в растениях. Кукурузу помещали в атмосферу с углекислым газом, где обычный углерод был заменён его радиоактивным изотопом ¹⁴C. Меченый углерод участвовал в фотосинтезе наравне с обычным, но испускал слабое излучение. Это позволяло учёным наблюдать, в состав каких именно молекул он успевал встроиться после вспышки света.

Углерод должен был включаться в трёхуглеродные сахара — стандартные первые продукты классического фотосинтеза. Однако у кукурузы он обнаружился не в сахарах, а в аминокислотах. Но эти аминокислоты синтезируются на основе четырёхуглеродных органических кислот. А это значило, что первым продуктом фиксации углекислого газа у кукурузы являются не трёхуглеродные, а другие соединения.


В 1960 году физиолог Юрий Карпилов доказал, что кукуруза действительно использует другую схему фотосинтеза. Но из-за трудностей научного обмена работы Карпилова долгое время оставались неизвестными западным коллегам. Позже этот путь был описан австралийцами Хэтчем и Слэком. В 1970 году они представили детальную схему, объясняющую, что этот путь служит для концентрирования углекислого газа в клетках обкладки, а это подавляет фотодыхание. Поэтому в мировой науке его называют циклом Хэтча-Слэка, а в отечественной — справедливо добавляют фамилию Карпилова.

Куда кукуруза запасает излишки?

Распределение продуктов фотосинтеза в кукурузе меняется в зависимости от фазы развития растения.

Пока кукуруза активно растёт и ещё не зацвела, главным органом для запасания излишков углеводов становится стебель. В отличие от многих других злаков, стебель кукурузы внутри не полый, а заполнен плотной тканью. Туда в виде растворимых сахаров откладывается колоссальный запас энергии. Этот промежуточный резерв необходим для поддержания давления жидкости и служит страховкой от кратковременного стресса или пасмурных дней.

После опыления сахара направляются к формирующемуся початку. Сахароза из листьев и накопленные резервы из стебля по проводящим пучкам устремляются в зёрна, где они превращаются в две основные формы: крахмалы и масла.

Из крахмала состоит эндосперм — он формирует около 70–75% веса сухого зерна. Растение трансформирует глюкозу в нерастворимый амилопектин и амилозу, плотно упаковывая их в множественные клеточные структуры «амилопласты». Это основное хранилище энергии.

А маслами богат зародыш (на 30–40% от сухой массы): это миниатюрное живое растение, которое содержит зачатки корня и стебля. Зародышу жизненно важно иметь самый концентрированный источник энергии прямо внутри своих клеток, для мгновенного начала роста. При прорастании клетки зародыша начинают быстро делиться. Каждой новой клетке нужны оболочки (мембраны), а они состоят из жиров (фосфолипидов). Растение использует запасённые в зародыше масла как готовые кирпичики для быстрого синтеза клеточных мембран. Из крахмала построить оболочку напрямую невозможно. 


Кукуруза способна вырастать до 3–4 метров в высоту всего за несколько месяцев. Такая скорость обусловлена не только типом фотосинтеза. Листья кукурузы расположены на стебле идеальным образом с точки зрения оптической физики. Верхние листья направлены вертикально вверх. Они улавливают яркие полуденные лучи, но не затеняют нижние ярусы. Средние и нижние листья постепенно принимают более горизонтальное положение, перехватывая рассеянный свет, прошедший сквозь верхний ярус. В результате всё растение работает как объёмная трёхмерная ловушка для фотонов (частиц света).


Высокая скорость фотосинтеза бессмысленна, если продукты не успевают уходить из листа. Тогда возникает торможение процессов избытком сахаров. Благодаря кранц-анатомии у кукурузы сахара мгновенно загружаются в транспортную сеть растения, флоэму, и выводятся из зоны синтеза. Конвейер углеводной фабрики работает бесперебойно.

Чтобы обеспечивать гигантский надземный аппарат водой и минералами, кукуруза развивает мощную корневую систему, включающую не только подземные корни, но и опорные воздушные корни. Они выполняют двойную роль: закрепляют массивный стебель в почве и усиливают поглощение влаги из верхних слоёв грунта во время дождей.


У С3-растений до 50% всех растворимых белков листа уходит на синтез одного единственного фермента — Рубиско, так как его нужно очень много из-за его низкой эффективности. У кукурузы же Рубиско работает на максимуме своих возможностей, поэтому ей требуется значительно меньше фермента. Это позволяет кукурузе экономить дефицитные ресурсы, например азот. Он идёт на построение новых клеток и стремительный рост стебля. Благодаря своей анатомии кукуруза тратит гораздо меньше ресурсов, чем другие злаки. На производство одного килограмма сухого вещества ей требуется 250–350 литров воды, тогда как пшенице — в два-три раза больше. Кроме того, кукурузе нужно меньше азотных удобрений.