Главные по азоту: как бобовые помогают остальным растениям с помощью бактерий

Атмосфера превращается в биосферу

Живые системы и земная атмосфера тесно связаны и постоянно обмениваются материей и энергией. Около 98% массы любого живого организма составляют всего четыре элемента таблицы Менделеева. Углерод (С) — основа, скелет всех органических соединений. [Врез: из органических соединений состоят все живые существа]. Кислород (O) входит в состав воды и всех органических молекул. Водород (H) также входит в состав воды, а вместе с углеродом является основным элементом молекул, а также участвует в обмене веществ. И наконец, азот (N) — ключевой элемент, нужный для создания аминокислот (строительных блоков для белков) и нуклеотидов (основа для сохранения генетической информации). Все эти элементы содержатся в нашей атмосфере: в воздухе и водяном паре. 

Азота в атмосферном воздухе больше всего, 78%. Как так вышло, что растения не могут добывать его из воздуха? Это один из парадоксов природы: растения буквально купаются в океане азота, но при этом часто страдают от его дефицита и голодают.

Молекула атмосферного азота состоит из двух атомов, соединенных тройной ковалентной связью

Тройная ковалентная связь атомов азота в газе значит, что у них три пары общих электронов на двоих. Это одна из самых прочных связей в химии. Чтобы разорвать её и заставить азот вступить в реакцию, требуется колоссальное количество энергии.

У растений просто нет инструмента, способного сломать эту связь. Как же тогда они получают такой важный для роста элемент? 

Круговорот азота

Азот попадает в почву несколькими путями. Этот газ почти не вступает в реакции с другими веществами (такие газы называют инертными), но мощная энергия разрядов молнии заставляет азот реагировать с кислородом, образуя оксиды азота. Эти соединения растворяются в дождевой воде и выпадают на почву в форме нитратов. Огромные объёмы азота вносятся в виде минеральных удобрений, которые производят на заводах. Азот может выпадать в составе техногенных осадков из-за сжигания ископаемого топлива и промышленных выбросов. Но 90% азота в почве попадает в неё благодаря бактериям.

Симбиотическая азотфиксация

Почвенные бактерии умеют захватывать азот из воздуха и заставлять его вступать в реакции, то есть фиксируют его. Самые активные фиксаторы азота — это клубеньковые бактерии (Rhizobium, или ризобии), живущие в тесном контакте с бобовыми растениями. Бактерии проникают в корни и там превращают инертный атмосферный азот в аммиак, который растворяется в воде. Раствор аммиака легко усваивается растениями. А растения делают из него белки, которые и нужны для роста живого организма.

Узкая специализация: редкий фермент нитрогеназа

Для расщепления атмосферного азота нужна нитрогеназа. Это фермент — молекула, которая помогает проводить химические реакции. Только нитрогеназа способна расщепить газ. Нитрогеназа необратимо разрушается кислородом, который растения производят в процессе фотосинтеза. Если бы растение попыталось синтезировать нитрогеназу прямо в своих клетках, она бы разрушилась в ту же секунду, как только на лист упал бы первый солнечный луч. Чтобы совместить фотосинтез и фиксацию азота в одном организме, нужно изолировать фермент от кислорода. 

Нитрогеназа есть только у некоторых микробов.

Обычно азот есть в почве благодаря грозам и работе почвенных бактерий, поэтому растениям было выгоднее совершенствовать корневую систему, чем радикально перестраивать свою биохимию. На этапе, когда формировались основные царства жизни, предки растений пошли по пути фотосинтеза, а задачу фиксации азота отдали на подряд бактериям.

Бобовые растения образуют в симбиоз с бактериями ризобиями (прикореневыми бактериями) — делятся с ними сахарами, а взамен получают азот. Бобовые даже научились строить на своих корнях особые органы — клубеньки, в которых селятся бактерии. Остальным растениям (за некоторыми исключениями) остаётся брать тот азот, который уже усваивал кто-то до них, а азот из воздуха для них недоступен.

Как устроены отношения бактерий и бобовых

Взаимодействие начинается с того, что растение отправляет в почву химические сигналы. Это флавоноиды — вещества, которые не только привлекают совместимых ризобий, но и запускают в бактериях выработку специального белка, Nod-фактора.

Nod-фактор выделяется из бактерии и достигает корней. Белок заставляет волоски на корнях скручиваться и захватывать бактерии. Так внутри корня начинает формироваться клубенёк, будущий дом для бактерии. Ризобии формируют инфекционную нить, которая проходит через корневой волосок, кору и достигает клубенька. В клубеньках ризобии трансформируются: они теряют жгутики, потому что им больше не нужно никуда плавать, увеличиваются в несколько раз, меняют форму и активно копируют свою ДНК. Они превращаются в бактероиды — и начинают процесс азотфиксации.

Ризобии захватывают азот и делают из него аммиак — вещество, в котором азот доступен растениям для их нужд. Аммиак выводится из бактероида в цитоплазму растительной клетки, включается в состав органических соединений и дальше транспортируется по ксилеме.

Ксилема — проводящая сосудистая система растений) во все органы растения. 

Делать аммиак очень энергозатратно. Поэтому растение взамен снабжает бактерии сахарами, образованными в ходе фотосинтеза. Сахара нужны всем живым организмам как источник энергии.

Леггемоглобин и регуляция кислородного режима

Внутри клубенька растения почти нет кислорода, чтобы он не разрушал нитрогеназу, необходимую для синтеза аммиака. Но бактериям нужен кислород, чтобы дышать и вырабатывать энергию. Чтобы решить проблему, растения и бактерии создали некий аналог крови. Правда, если в нашей крови кислород переносится белком гемоглобином, то у растений есть свой специализированный белок-переносчик — леггемоглобин.

Он синтезируется совместными усилиями партнёров: растение производит белок глобин, а бактерия — структуру с атомом железа, который захватывает кислород (гем-группу). Из-за железа леггемоглобин имеет красный цвет, как и гемоглобин. Поэтому здоровые клубеньки имеют розовый или красный цвет. Леггемоглобин доставляет кислород прямо к дыхательным структурам бактероидов. Благодаря такой системе «кровоснабжения» кислород не плавает по клетке свободно и не портит нитрогеназу.

Бобовые — супергерои и санитары полей

Бобовые культуры потребляют не весь азот, полученный от бактерий. Они обогащают почву. В отличие от других культур, которые запасы азота только истощают, бобовые оставляют после себя азотный запас для последующих растений.

Зернобобовые (горох, соя, люпин, фасоль) способны фиксировать от 50 до 300 кг азота на гектар. В среднем в почве остаётся около 100 кг избыточного азота на гектар. Он становится доступным для последующих культур после разложения остатков бобовых. В отличие от минеральных удобрений, азот из растительных остатков высвобождается постепенно, синхронизируясь с потребностями растущей культуры. Так бобовые дают и урожай, и удобрения на следующий год.

А ещё бобовые работают санитарами: их ризобии могут подавлять развитие фитопатогенной микрофлоры и стимулировать иммунитет растений. Кроме того, бобовые снижают количество парниковых газов: замещение минеральных удобрений биологическим азотом уменьшает углеродный след от сельского хозяйства. Ведь для азотфиксации с помощью бобовых не нужно строить заводы и тратить большое количество энергии на производство удобрений.

Современная агронаука предлагает использование биопрепаратов для активации симбиоза растений и бактерий. Учёные применяют инокуляцию — искусственное заражение семян ризобиями перед посевом. Это особенно важно, если бобовые давно не выращивались на конкретном поле и количество бактерий там снизилось. Современные биопрепараты ещё и синтезируют ростостимулирующие вещества (витамины и гормоны), которые ускоряют развитие корневой системы и повышают общую устойчивость растения к стрессам.